近日，知名学术期刊《古脊椎动物学报》在线发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的一项关于泥盆纪多鳃鱼类的最新研究成果。该研究首次报道了在云南楚雄彝族自治州东北部武定县中泥盆世艾菲尔期（大约3.9亿年前）海口组中发现的多鳃鱼类化石——东方鱼，代表了迄今为止已知鳃囊数目最多的盔甲鱼类，鳃囊数目最多可达45对，是志留纪时期最原始盔甲鱼类的7倍以上。

▲东方鱼生态复原图（杨定华绘）

盔甲鱼类鳃囊数目成倍增多，一直是一个难以解释的演化现象，新发现表明可能是盔甲鱼类对早泥盆世反复出现的海洋缺氧事件的一个演化响应，可能是东方鱼幸存到中泥盆世的秘诀。新发现不仅是云南省中泥盆世盔甲鱼类化石的首次报道，也是迄今为止我国第二个中泥盆世盔甲鱼类的化石记录，并将东方鱼属的生存时代从早泥盆世布拉格期（大约4.1亿年前）扩展到中泥盆世艾菲尔期（大约3.9亿年前），向后延续了大约2千万年。这不但填补了多鳃鱼类在云南地区中泥盆世的地质空白、也增加了我们对于盔甲鱼类在泥盆纪时辐射演化和扩散迁徙路线的认识，同时也对探讨盔甲鱼类的鳃囊数目与早埃姆斯期海洋缺氧事件的协同演化有重要意义。

“恐龙之乡”首次发现中泥盆世盔甲鱼类

云南楚雄彝族自治州素有“古生物化石宝库”、“恐龙之乡”之誉。该自治州的武定县泥盆纪地层较发育，多属陆相、滨海相沉积，曾产出过丰富的鱼类化石，但对中泥盆世的盔甲鱼从未见报道。

2014年，古脊椎所王俊卿在整理上个世纪八十年代从野外采集的标本时，竟意外发现了一块异样的标本。标本上面布满了灰尘，极其难以辨认，用水涮洗后方认出是一件保存不完整，但特征明显的多鳃鱼头甲的一部分。

这块化石产自云南楚雄彝族自治州武定县城附近的龙潭村和赵家庄一带的中泥盆统的海口组，保存在橙黄色石英砂岩上，其岩性与含东生沟鳞鱼, 西冲鱼化石的岩性完全一致。

▲东方鱼化石照片与复原图（盖志琨摄、郭肖聪绘）

犹抱琵琶半遮面的东方鱼待定种

盔甲鱼类是多样性高，且区域性色彩强的无颌类，目前共有66 属 90 种，仅见于中国和越南北部。盔甲鱼类除基干类群外，可划分为三个单系类群——真盔甲鱼目、多鳃鱼目和华南鱼目。东方鱼在系统分类上属于盔甲鱼亚纲多鳃鱼目多鳃鱼科。

此次发现的东方鱼化石仅保存了头甲左侧的部分腹环，但这已经是中泥盆世保存最好的盔甲鱼标本了。新标本头甲较圆，但是只保存了一半，有点像中国古代只露出一半的琵琶。该标本虽不完整，但是具有多鳃鱼类的典型特征，即具有较多数目的鳃囊（鳃区至少保存了37对鳃囊），但根据腹环长度和每个鳃囊宽度推算，它应该跟硕大东方鱼一样，拥有多达45对鳃囊。

除此以外，该标本保存的部分指示其腹环宽而长，是个体较大的多鳃鱼类，眶孔大而圆，至少具有3对侧横管，头甲纹饰为细小致密的粒状突起，这些特征尤其是鳃囊数目指示其应归属于东方鱼属。但由于标本没有保存鼻孔、眶孔等关键信息，因次研究团队暂时没有命名新物种，而是把它看作东方鱼属的一个待定种。

史上最多鳃囊或是东方鱼幸存秘诀

鳃是鱼类最重要的呼吸器官，是氧气交换的重要场所，而在盔甲鱼类中，鳃囊的数目在不同类群中差异很大，在分类上是重要的依据之一。纵观盔甲鱼类的地史分布，鳃囊数目的多寡有一定的规律可循。早期的盔甲鱼类的鳃囊数目较少，仅具6-7对鳃囊，可能代表了盔甲鱼类的祖先状态。而多鳃鱼类多于10对鳃囊，则始于早泥盆世洛赫考夫期的辐射。在此期间，盔甲鱼类的鳃囊数目少于20对。在早泥盆世布拉格期，鳃囊的数目在一些类群中增至30对以上，硕大东方鱼更是具有了45对鳃囊。

▲东方鱼（A）、宽甲鱼（B）和多鳃鱼（C）鳃囊对比图（郭肖聪绘）

以上情况表明，盔甲鱼类鳃囊数目的增加在志留纪-泥盆纪期间是一种演化趋势。 法国古生物学家菲利普.让维埃认为，盔甲鱼鳃囊数目的成倍增长，可能是一种生存策略，用来补偿其头甲扁平造成的供氧不足。

早泥盆世时期，我国当时的各个大陆均处于低纬度地区，其中华南的绝大部分则处于赤道附近的低纬度地带，这里阳光明媚，气候温暖，氧气充足，水体清澈。这种环境非常适合于各种鱼类的生存。对于多鳃鱼类来说，少量的鳃囊就足以保证其生命体对氧气的需求。

但泥盆纪发生了多次全球性海平面升降、海洋缺氧或贫氧以及生物灭绝或更替事件，在几个时间段内形成了广泛分布的黑色页岩/富有机质沉积，从而消耗水体底层氧气，导致浅海缺氧。盔甲鱼类一直被认为生存在浅海或滨海环境，鳃囊作为盔甲鱼类的主要呼吸器官，其数目的演化在一定程度上能够反映出对海洋缺氧事件的响应，表现为鳃囊数目的激增。

但是即时这样，绝大多的盔甲鱼类也都在早埃姆斯期的生物事件中灭绝了，只有东方鱼拥有有史以来数目最多的鳃囊，才延续生活到中泥盆世，这可能是它们在因缺氧造成的的生物灭绝事件中幸存下来秘诀所在。

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的硕士毕业生孟馨媛为论文的第一作者，盖志琨研究员为论文的通讯作者。

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